XILEMA E FLOEMA
1- INTRODUÇÃO
A água e os nutrientes inorgânicos absorvidos pela raiz deslocam-se ascendentemente pelo xilema, seguindo o fluxo de transpiração. Parte dessa solução migra lateralmente para os tecidos do sistema radicular e caulinar, enquanto o restante é enviado para os demais órgãos do vegetal. Nas folhas, uma parcela da solução xilemática é transferida para o floema a fim de ser exportada para os órgãos em crescimento. Tanto a água como os solutos que alcançam a raiz via floema podem ser transferidos para o xilema, tornando a circular pela planta.
Enquanto isso, os produtos derivados da fotossíntese, realizada primordialmente nas folhas maduras, são exportados para todas as regiões do organismo vegetal através do floema
Dessa forma, a planta possui um sistema vascular organizado que permite a circulação eficiente de compostos ao longo de todos os seus órgãos e tecidos.
Mas será que as plantas, em semelhança aos mamíferos, possuem um órgão especializado para bombear as soluções que trafegam no xilema e no floema? Para a decepção de alguns, sabemos que não existe tal órgão nos vegetais. Porém, os mecanismos envolvidos nesses sistemas de transporte são tão primordiais e fantásticos quanto aqueles que comandam o funcionamento do coração.
2 – DEFINIÇÃO:
Xilema: O xilema, ou lenho, transporta a seiva bruta (ou seiva inorgânica, por ser composta de nutrientes retirados do solo pela planta, água e sais minerais), e está localizado na camada mais interna do caule. Transporta a seiva das raízes até as folhas, onde farão fotossíntese. É formado por células mortas e ocas, reforçadas com lignina, que tem função de evitar a deformação causada pela pressão da seiva.
– Parênquima Lenhoso : células encarregadas de preenchimento e armazenamento
– Tilas : material citoplasmático que obstrui irreversivelmente os vasos.
– Cerne : parte mais dura e escura da madeira, localizado na parte mais interna e antiga da planta, com função de sustentação.
– Tecido xilemático : além de condução tem função de sustentação.
Floema: O floema, ou líber, transporta seiva elaborada (ou orgânica, produto da fotossíntese, onde os nutrientes são convertidos em glicose), e está localizado na camada mais externa do caule, abaixo do tecido da casca. Transporta seiva elaborada das partes clorofiladas, onde ocorreu a fotossíntese, para as partes vivas da planta, onde a glicose será quebrada e convertida em energia. É formada por células vivas, alongadas e anucleadas.
– Placas Crivadas : paredes perfuradas que separam os vasos liberianos (tubos crivados).
– Células Companheiras ou Anexas : Células que se comunicam com as células dos vasos liberianos através de plasmodesmos.
– Células Albuminosas : ricas em proteínas, atuam na distribuição lateral da seiva elaborada.
– O xilema e o floema são encontrados nas plantas vasculares ou traqueófitas – que possuem vasos condutores. São essas as pteridófitas, gimnospermas e angiospermas.
– São formados por longos tubos (vasos) constituídos por células especializadas por onde as seivas circulam.
Xilema e floema primários: formados pelo meristema primário ou pleroma. As plantas crescem apenas na altura.
Xilema e floema secundários: formados pela ação do câmbio. As plantas crescem apenas em espessura
3 – TRANSPORTE NO XILEMA
Características básicas do xilema
A função primária do xilema é o transporte de água e solutos inorgânicos dissolvidos, embora possa conter, eventualmente, moléculas orgânicas. O transporte caracteriza-se por ser ascendente, desde as raízes até as partes aéreas da planta .
O xilema consiste de:
•fibras xilemáticas: alongadas, com paredes celulares espessas, possuindo a sustentação como função principal.
•células parenquimáticas: contém reservas e permitem a translocação lateral de solutos.
•elementos traqueais: traqueídeos e elementos de vaso são células mortas, com paredes celulares espessas, que possuem como função principal o transporte.
Ascensão da água e nutrientes inorgânicos
A ascensão da água e dos solutos através do xilema é um processo que requer uma força motriz bastante elevada. Quanto mais alta for a planta, maior deverá ser a força que permite a chegada da solução xilemática até o ápice caulinar.
Na tentativa de elucidar qual o mecanismo envolvido nesse transporte, seja em uma planta herbácea de poucos centímetros ou em um eucalipto de 130 m, foram elaboradas três teorias: a teoria da pressão de raiz, a da capilaridade e da coesão e tensão.
Teoria da pressão de raiz
Caracteriza-se pelo desenvolvimento de uma pressão positiva no xilema, na região das raízes, que serve para impulsionar a solução xilemática para cima.
O desenvolvimento dessa pressão positiva se dá devido à deposição ativa de solutos absorvidos pela raiz nos vasos do xilema. Tal deposição ocasiona um potencial hídrico muito negativo, havendo grande entrada de água nesses vasos. Como o retorno da água à córtex é dificultado pela presença da endoderme, esta acumula-se nos vasos xilemáticos, gerando a pressão positiva que impulsiona a solução.
No entanto, a contribuição dessa pressão hidrostática para a ascensão da solução xilemática é válida apenas para plantas de pequeno porte (herbáceas), sendo praticamente nula para plantas maiores. Além disso, essa pressão não foi detectada em todas as plantas estudadas e só se manifesta em condições especiais. Em plantas que estão transpirando normalmente, o xilema encontra-se sob tensão, ou seja, sob pressão negativa.
Tais considerações descartam a teoria da pressão da raiz como sendo um mecanismo universal para explicar o transporte no xilema.
Teoria da capilaridade
A teoria da capilaridade é fundamentada nas forças de adesão e coesão das moléculas de água e pela força da gravidade.
Para entendê-la, basta imaginarmos um tubo capilar sendo colocado dentro de um recipiente com água. As moléculas de água são atraídas e se aderem às paredes do tubo. Elas continuam a subir pelo tubo graças a essa adesão e, devido à coesão, a coluna de água preenche todo o lúmen do capilar. A coluna de água continuará ascendendo até que ocorra um equilíbrio de forças, promovido pela ação da gravidade.
Demonstração da capilaridade.
A capilaridade depende, ainda, do diâmetro do tubo (ou do vaso xilemático). Quanto menor o diâmetro, maiores alturas são alcançadas pela coluna de água. No entanto, o menor diâmetro apresentado pelos vasos do xilema permite uma ascensão de apenas 75 cm aproximadamente.
Portanto, a teoria da capilaridade também não pode ser aceita como um mecanismo geral para explicar o transporte no xilema.
Teoria da coesão e tensão
Essa teoria é atribuída à H. H. Dixon (1914) e é a mais aceita como modelo universal de transporte no xilema.
Ela é regida, basicamente, por um gradiente de potencial hídrico (entre a atmosfera, a planta e o solo), pelas propriedades de coesão e adesão das moléculas de água e pela força de tensão nos vasos xilemáticos.
Potencial hídrico e ascensão de água e solutos pelo xilema. Considerar a seguinte ordem crescente de magnitude de potenciais hídricos: solo; xilema-raiz; xilema-caule; folha e atmosfera.
O ar que circunda as folhas possui, normalmente, menos água que as próprias folhas. Ou seja, o potencial hídrico é menor na atmosfera que nas folhas. Assim, a planta perde água das folhas para o ar durante a transpiração. A água perdida pelas células do mesofilo que delimitam a câmara subestomática é reposta pela água de células adjacentes, criando-se um gradiente de potencial hídrico que se propaga ao longo de toda a folha, atingindo as células do xilema. Como conseqüência, os vasos xilemáticos são submetidos a uma forte tensão (pressão negativa ) e sua água é, literalmente, puxada para cima. Como o potencial hídrico do xilema, na região das raízes, é menor que o do solo, a água está sendo continuamente absorvida pela planta.
Devido à coesão e à adesão, a coluna de água do xilema não é interrompida, evitando a formação de bolhas de ar, cujos efeitos seriam danosos.
É importante lembrar ainda que as células dos vasos xilemáticos possuem paredes muito espessas, permitindo que suportem grandes tensões sem ocorrer seu colapso.
4 – TRANSPORTE NO FLOEMA
Características básicas do floema
A função primária do floema é o transporte de fotoassimilados, embora sua solução contenha certa quantidade de solutos inorgânicos também. O transporte ocorre da folha em direção dos ápices caulinares e radiculares, suprindo também regiões de armazenamento, como frutos e sementes (e em alguns casos caules e raízes). Normalmente, o movimento dos fotoassimilados segue um padrão fonte-dreno .
O floema consiste de:
•células parenquimáticas: podem ser células comuns, que permitem a translocação lateral no floema, ou as chamadas células companheiras, derivadas da mesma célula mãe do elemento de tubo crivado ao qual encontram-se intimamente ligadas por comunicações citoplasmáticas
•elementos de tubo crivado: são células vivas, com protoplasto bastante diferenciado, especializadas no transporte dos assimilados. Cada elemento está conectado ao seguinte através de comunicações citoplasmáticas existentes na placa crivada terminal (na extremidade do elemento). Os crivos criam uma continuidade citoplasmática entre os elementos, permitindo um grande fluxo de solução através do floema.
Transporte dos fotoassimilados
Vários estudos têm mostrado que os fotoassimilados e outros compostos orgânicos (como os hormônios) são transportados através dos vasos do floema, salvo raras exceções.
As primeiras evidências indicando o papel do floema nesse transporte vieram das observações feitas em árvores aneladas .
Em seguida, foi a vez dos afídios darem sua contribuição para os estudos. Quando esses insetos introduzem seus aparelhos bucais em caules e folhas, eles atingem os vasos do floema. A pressão de turgor (pressão positiva) dos vasos força a entrada de seiva no trato digestivo do afídio, que sai através de sua extremidade posterior em forma de gotículas. Tal modelo permitiu elucidar grande parte da composição da solução floemática (proteínas, aminoácidos, ácidos orgânicos, hormônios, havendo o predomínio dos açúcares, principalmente sob a forma de sacarose), além de mostrar que a seiva é transportada sob pressão positiva (retirando todo o corpo do afídio, de forma a manter somente o aparelho bucal inserido, pode-se observar que a seiva permanece exudando por muito tempo).
Atualmente, muitos trabalhos têm sido conduzidos com a utilização de isótopos radioativos, como o CO2 marcado com 14C.
Várias hipóteses têm sido formuladas para explicar o mecanismo de transporte através do floema. No entanto, somente uma, a hipótese do fluxo de massa, é considerada satisfatória e recebe grande atenção.
Hipótese do fluxo de massa
A hipótese do fluxo de massa foi inicialmente proposta por Münch (1930) e sofreu algumas modificações ao longo do tempo.
Mecanismo de fluxo de massa.
O mecanismo baseia-se na transferência de massa de soluto da fonte para o dreno, seguindo um gradiente de pressão hidrostática (pressão positiva). Encontra-se intimamente ligado à transpiração e à constante circulação de água na planta.
Os fotoassimilados gerados na fonte (ex. sacarose) são depositados nos vasos do floema que estão nas proximidades. A presença abundante de solutos promove o abaixamento do potencial hídrico nesses vasos floemáticos da fonte, havendo uma grande entrada de água proveniente dos vasos xilemáticos da vizinhança. Assim, é gerada uma pressão hidrostática capaz de impulsionar os assimilados através do floema, no sentido fonte —> dreno. Na região do dreno, os fotoassimilados são descarregados do floema, promovendo um aumento do potencial hídrico nos vasos e a saída de água em direção ao xilema adjacente. A pressão hidrostática diminui nos vasos do floema devido à saída da água. Portanto, gradientes indiretamente proporcionais de potencial hídrico e pressão hidrostática são mantidos ao longo do floema, permitindo o movimento dos solutos presentes.
Algumas questões encontram-se ainda em discussão. Uma delas é com relação ao gasto de energia envolvido no processo. Sabe-se que a translocação ao longo dos vasos do floema é passiva, não havendo gasto de energia. Dúvidas existem no que diz respeito ao carregamento e descarregamento dos vasos.
Certos autores acreditam que quando as células do órgão fonte estão amplamente comunicadas por plasmodesmos, os fotoassimilados devam ser transportados até os vasos via simplasto, não havendo transporte ativo. De maneira oposta, quando as células do órgão fonte encontram-se mais isoladas umas das outras, os fotoassimilados devam ser transportados via apoplasto até os vasos, havendo transporte ativo (gasto de energia) para carregamento dos vasos.
O descarregamento dos vasos do floema, que ocorre quando da chegada da seiva no dreno, permanece cercado pela mesma dúvida.
IV- BIBLIOGRAFIA BÁSICA
1. HOPKINS, W. G. Introduction to plant physiology. New York, John Wiley & Sons, 1995. 464 p.
2. RAVEN, P. H.; EVERT, R. F. & EICHHORN, S. E. Biologia Vegetal. Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 1996. 728 p.
3. SALISBURY, F. B. & ROSS, C. W. Plant physiology. Belmont, Wadsworth Publ. Co, 1991. 682 p.